The presence of numerous isolated teeth of orang-utans (Pongo pygmaeus) in faunal assemblages of Pleistocene and Holocene sites from Southeast Asia shows that in the past these primates were abundant on the mainland as well as on islands (Laos, Thailand, Vietnam, southern China, Cambodia, Sumatra, Java and Borneo). Until the discovery in Vietnam in 1997 of the complete skeleton of an adult individual, nothing was known about the size and body proportions of these apes [1, 2]. This specimen as well as the remains of a juvenile orang-utan were collected in a cave in the Hoà Binh Province, district of Luong Son, northern Vietnam. The results confirm that ancient orang-utans had bigger teeth than modern ones (composed of the two subspecies P. p. pygmaeus and P. p. abelii). The small size of canines and the presence of a marked cingulum on the lingual surface suggest that this adult individual was a female [1]. Its limb proportions are comparable to those of modern orang-utans [2]. These similarities suggest that the Hoà Binh orang-utan was arboreal.

Since the first descriptions of dental material of fossil Pongo, some authors have raised the question about body size: did extinct orang-utans have larger body size than extant species [18] or did they have the same body size but larger teeth [3, 8, 10, 12]? For Smith and Pilbeam [18], the body size of Pleistocene orang-utans would have been larger than that of modern orang-utans (contra [3, 8, 12]). For these authors, orang-utans ancestors would have been less arboreal and closer to chimpanzees in their use of terrestrial subtract. Drawhorn [3] considers that orang-utans ancestors were rather arboreal.

The adult individual of Hoà Binh represents the first complete skeleton of a fossil orang-utan ever discovered in Southeast Asia. We present several estimations of its body weight by using equations of regression calculated on dental and skeletal parameters [7, 9]. We discuss the influence of body weight on the locomotion for this fossil orang-utan.

La présence de nombreuses dents d’orangs-outans dans les associations fauniques des sites pléistocènes et holocènes du Sud-Est de l’Asie montre que, dans le passé, ces primates étaient largement répartis sur la zone continentale et insulaire (Laos, Thaïlande, Viêt-nam, Chine du Sud, Cambodge, Sumatra, Java, Bornéo). Pourtant, jusqu'à la découverte au Viêt-nam, en 1997, du squelette complet d’un sujet adulte, on ne savait rien de la taille et des proportions corporelles de ces grands singes fossiles [1] and [2]. Ce squelette, avec les restes crâniens d’un individu juvénile, a été mis au jour dans une grotte de la province de Hoà Binh, dans le district de Luong Son, dans le Nord du Viêt-nam. L’ancienneté de ce fossile n’est pas connue : aucune faune ne permet de le dater et l’analyse au carbone 14 s’est révélée infructueuse.

Les dimensions dentaires du fossile de Hoà Binh confirment, par leur grande taille, les observations faites sur les orangs-outans anciens par Hooijer [10] et Schwartz et al. [17]. Cependant, ni la taille des dents, ni leur morphologie ne permettent de le rapprocher des sous-espèces fossiles de Pongo pygmaeus définies à ce jour : P. p. palaeosumatrensis de Sumatra, P. p. weidenreichi du Sud de la Chine, P. p. ciochoni, P. p. devosi, P. p. fromageti et P. p. kalkei [10], [16] and [17], ou encore de l’espèce Pongo hooijeri du Nord du Viêt-nam [17]. Il est également difficile de rapprocher cet individu de l’une des deux sous-espèces actuelles, Pongo pygmaeus pygmaeus de Bornéo ou Pongo pygmaeus abelii de Sumatra.

La petite taille des canines et la présence d’un cingulum marqué sur la face linguale laisse penser que l’orang-outan de Hoà Binh était une femelle [1]. La longueur de ses membres montre qu’il était cependant plus grand que les femelles actuelles, mais leurs proportions sont comparables à l’espèce actuelle [2]. Ces similitudes suggèrent que le mode de locomotion de l’individu de Hoà Binh était semblable à celui des orangs-outans d’aujourd’hui. Des bras très longs et des articulations très mobiles permettent aux orangs-outans de se déplacer dans les arbres en une gamme variée de mouvements, décomposée en brachiation, suspension, grimper et marche quadrupède [5], [6], [13] and [20].

Avant cette découverte, différents auteurs avaient proposé une vague estimation de la taille corporelle des orangs-outans fossiles d’après les dimensions de leurs dents, seuls éléments alors connus [3], [8], [10], [12] and [18]. Pour Smith et Pilbeam [18], la taille du corps des orangs-outans pléistocènes aurait été plus imposante que celle des orangs-outans actuels (contra [3], [8] and [12]). Groves [8] estime, au contraire, que le fait que les individus appartenant à la sous-espèce P. p. palaeosumatrensis aient des dents de plus grande taille que celles des actuels n’implique pas forcément que ces animaux soient aussi plus grands.

Smith et Pilbeam [18] ainsi que Drawhorn [3] ont poussé plus loin leurs hypothèses, en donnant un avis sur le mode de locomotion de ces orangs-outans fossiles. Pour les premiers, les ancêtres des orangs-outans devaient être, au Pliocène, moins arboricoles que leurs descendants et plus proches des chimpanzés dans leur utilisation du substrat terrestre. En l’absence de tout élément squelettique, ils ne précisent cependant pas leur mode de locomotion. Drawhorn [3] considèrent les ancêtres des orangs-outans modernes comme des formes plutôt arboricoles.

L’orang-outan adulte de Hoà Binh est le premier squelette complet d’un orang-outan fossile découvert à ce jour. Nous présentons dans cet article plusieurs estimations de son poids corporel, sur la base des droites de régression calculées à partir de deux types de paramètres, dentaire et squelettique [7] and [9]. Nous comparons ces estimations à celles faites sur un échantillon d’orangs-outans actuels, afin de tester leur plausibilité. Enfin, nous concluons cette analyse sur l’influence qu’a pu avoir le poids corporel de cet orang-outan ancien sur son mode de locomotion.

Le poids corporel de l’orang-outan de Hoà Binh a été estimé sur la base de différentes équations de régression. Nous avons utilisé les travaux de Gingerich et al. [7] pour les paramètres dentaires. Les équations de régression linéaire du poids du corps sur la taille des dents jugales ont été calculées par ces auteurs sur 18 orangs-outans actuels. Nous avons retenu pour notre étude les paramètres qui présentent les corrélations les plus fortes avec le poids du corps. Il s’agit de la surface de la couronne des premières et des deuxièmes molaires M¹, M₁, M² et M₂, ainsi que celle des dents jugales inférieures (P₃–M₂). La surface de la couronne est définie comme le produit de la longueur mésio-distale (L) par la largeur bucco-linguale (l) (S = L × l).

Les droites de régression calculées sur les paramètres squelettiques proviennent des travaux de Harting-Sherer et Martin [9]. Il s’agit de la longueur totale des os longs (radius, fémur et tibia), définie par les auteurs comme la distance entre le point le plus proximal et le point le plus distal de l’os. Les équations de régression linéaire ont été définies sur le squelette des membres de 10 orangs-outans adultes (avec l’option RMA, Reduced Major Axis, pour modèle statistique).

Nous avons, dans un premier temps, estimé le poids corporel à partir des deux « types » de paramètres, dentaire et squelettique, sur un échantillon de primates actuels comprenant des sujets adultes : sept individus de la sous-espèce de Bornéo Pongo pygmaeus pygmaeus (cinq mâles et deux femelles) et quatre individus adultes de la sous-espèce de Sumatra Pongo pygmaeus abelii (trois mâles et une femelle). Les squelettes de ces orangs-outans sont conservés au Musée national d’Histoire naturelle de Leiden, en Hollande.

Les dimensions dentaires et les longueurs des os longs de l’orang-outan de Hoà Binh ont été prises sur le spécimen original conservé au Musée de la province de Hoà Binh au Viêt-nam [1] and [2]. Toutes les mesures sont regroupées dans le Tableau 1. Le détail des équations de régression utilisées pour l’ensemble de ces analyses est exposé dans le Tableau 2.

Chez les primates, certaines parties du squelette ont été utilisées pour estimer le poids du corps, mais aucune ne se révèle pleinement satisfaisante : dimensions dentaires et crâniennes, longueur du tronc, circonférence, diamètre et poids des os longs etc. (se reporter à Harting-Sherer et Martin [9] pour une liste bibliographique détaillée sur ce sujet). Parmi ces multiples possibilités, nous avons sélectionné les travaux de Gingerich et al. [7] et de Harting-Sherer et Martin [9] pour deux raisons : (1) les droites de régression sont calculées sur un échantillon d’orangs-outans actuels et non sur un ensemble de primates choisis par affinité taxinomique (par exemple les Anthropoidea) ou encore sur un ensemble de primates regroupés par catégories locomotrices (par exemple les brachiateurs) et (2) la variété des paramètres qui permet de comparer les estimations (les travaux de Gingerich et al. [7] sont en effet basés sur la surface des couronnes dentaires, tandis que ceux de Harting-Sherer et Martin [9] sont basés sur la longueur des os des membres).

Nos résultats sur l’estimation du poids corporel de l’orang-outan de Hoà Binh montrent, pour un même individu, une grande variabilité suivant le choix de la variable de référence (Tableau 2). Les données s’échelonnent en effet entre 58,8 kg pour la longueur du tibia et 89,3 kg pour les dimensions de la couronne de la M¹. Afin de trouver laquelle de ces estimations est la plus plausible, nous nous référons à notre échantillon de primates actuels. Nous vérifions ainsi, pour chaque variable de référence, si les poids estimés sont conformes aux poids réels des individus.

Les informations relatives au poids corporel des orangs-outans sauvages sont peu nombreuses et basées sur un petit nombre d’individus, souvent inférieur à cinq pour chaque sexe [4], [8], [11], [14], [15] and [19]. Jungers [11] note que les mâles adultes de P. p. pygmaeus pèsent en moyenne 75 à 78 kg et les femelles 33 à 36 kg, pour un effectif de 18 individus. Même si ces données ne reflètent pas la variabilité réelle des poids corporels des animaux sauvages (quelques auteurs précisent en effet qu’il existe dans la nature des femelles pesant moins de 33 kg et des mâles atteignant les 100 kg), nous avons utilisé ces intervalles de poids à titre indicatif (Tableau 3). Les mâles sont en moyenne deux fois plus lourds que les femelles et les intervalles de poids ne se recoupent pas (Tableau 1).

Globalement, chez les animaux actuels, les poids estimés à partir de la longueur des os longs ne reflètent pas les poids réels des individus (Tableau 2), particulièrement pour les mâles de l’espèce où, à deux exceptions près (mâles 1852 et 7128), les poids sont très sous-estimés. Le Tableau 1 (données brutes) montre en fait, pour notre échantillon de P. p. pygmaeus, que la longueur des os ne peut être un indicateur fiable, puisqu’il existe des femelles dont les os sont plus longs que ceux des mâles pour des poids inférieurs de moitié. C’est le cas par exemple dans le Tableau 1 du mâle (37701) et de la femelle (4602). Les mesures de leurs os longs donnent un poids sous-estimé pour le mâle et surestimé pour la femelle (Tableau 2). En ce qui concerne les paramètres dentaires, la variabilité des poids estimés entre les M1 et les M2 est également importante, et on l’observe aussi bien chez les orangs-outans actuels que chez le fossile de Hoà Binh. Il s’agit donc de vérifier à partir de quel paramètre (M¹, M₁, M², M₂ et P₃–M₂) les poids estimés correspondent aux poids réels des individus. Si nous tenons compte de la fourchette de poids des orangs-outans actuels (Tableau 3), ce sont les estimations faites à partir des premières molaires (M¹ et M₁) qui apparaissent les plus cohérentes. Les poids estimés à partir de la taille des deuxièmes molaires, et ceux estimés à partir de la série des dents jugales sont inférieurs. D’après Gingerich et al. [7 (p. 86)], les dents jugales inférieures (P₃–M₂) sont pourtant parmi les meilleurs éléments que l’on puisse utiliser chez les primates pour prédire le poids du corps, les dimensions de ces dents présentant la plus forte corrélation de toute la série dentaire avec le poids corporel. Cependant, pour notre échantillon actuel, il est clair que les estimations faites à partir de cette série de dents jugales donnent des résultats qui sont toujours bien en deçà du poids réel des individus, surtout pour les mâles (Tableau 2). Il apparaît donc que la série P₃–M₂ n’est pas ici le meilleur paramètre pondéral.

Notre première étude a montré que l’orang-outan de Hoà Binh était probablement une femelle (les canines sont de petite taille et portent un cingulum marqué) [1]. Les dimensions de ses os longs montrent cependant que cet individu était plus grand que les femelles actuelles [2]. Les estimations les plus plausibles de son poids corporel, faites à partir des premières molaires, avec un intervalle de 70,9–112,4 kg pour la M¹ (soit en moyenne 89,3 kg) et un intervalle de 67,9–98,1 kg pour la M₁ (avec une moyenne de 81,6 kg) va dans le sens de ces premières observations : cet individu aurait dépassé en poids celui des femelles actuelles. Si tel était le cas, on peut avancer alors que les mâles de ces populations fossiles étaient aussi plus grands que les mâles des populations actuelles.

Bien qu’il subsiste une marge d’imprécisions sur le poids estimé de l’individu de Hoà Binh, il est évident, d’après ses proportions corporelles très semblables à celles de l’espèce actuelle, que sa locomotion était arboricole. En revanche, comme l’ont montré Sugardjito et van Hoof [21] sur des orangs-outans actuels de différentes classes d’âge (mâles et femelles), il est probable que son poids élevé a eu une influence significative sur le type de locomotion utilisé et sur la hauteur des déplacements et des postures dans la canopée. En effet, ces auteurs ont observé que les animaux lourds (les mâles) utilisaient plus souvent les balancements (tree swaying) dans les arbres que la marche quadrupède et qu’ils se limitaient à des déplacements d’une hauteur comprise entre 10 et 20 m dans les strates de la canopée (et rarement au-dessus). Peut-être en était-il de même pour l’orang-outan de Hoà Binh.